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Was verwenden segmentierte Würmer für die Fortbewegung?

Dieser Artikel gibt einen Überblick über den Stand der Fortbewegungsforschung bei segmentierten Würmern. Es konzentriert sich auf drei Hauptgruppen Blutegel, Regenwürmer und Nereidenpolychaeten, die die meiste Aufmerksamkeit in der Forschung erregt haben. Alle drei Gruppen zeigen zwei Arten der Fortbewegung: Die Erwachsenen aller drei Gruppen bilden ein Hydroskelett, indem sie den Druck innerhalb der Segmente steuern, und sie bewegen sich, indem sie die Formen der einzelnen Segmente in koordinierten räumlichen und zeitlichen Mustern steuern.

Viele Ringellarven verwenden Zilien, um sich durch Wasser zu bewegen. Es werden vier Aspekte der Bewegungsmuster betrachtet: Die meisten Untersuchungen zu Fortbewegungsmechanismen von Anneliden konzentrierten sich auf nur wenige segmentierte Würmer: Diese segmentierten Anneliden erzeugen drei Hauptformen der Fortbewegung: Alle drei Verhaltensweisen sind rhythmisch, sie wiederholen sich mit einer ziemlich regelmäßigen Häufigkeit und sie wiederholen sich metachron sind, unabhängig davon, welche Aktivität in einem Segment jetzt stattfindet, wird sie nach einer Verzögerung in einem benachbarten Segment stattfinden und eine Aktivitätswelle erzeugen, die entweder von hinten nach vorne oder von vorne nach hinten verläuft; Diese Metachronie treibt den Wurm vorwärts oder seltener rückwärts.

Beim Krabbeln drückt der Wurm einen Teil seines Körpers gegen ein unbewegliches Substrat, um Fortschritte zu erzielen. Das Schwimmen wird erzeugt, indem der Körper in metachonalen Wellen, die den Wurm durch Wasser vorwärts treiben, ohne Kontakt mit dem Substrat gewellt wird. Das Ziliargleiten wird durch die koordinierten Bewegungen der Zilien auf der Oberfläche eines Larvenwurms erzeugt, der normalerweise verwendet wird, um die Larve durch eine Wassersäule zu bewegen.

Die neuronale Basis der verschiedenen Verhaltensweisen wurde vor allem im medizinischen Blutegel Kristan et al. Der Einfachheit halber ist dieses Kapitel in drei Hauptteile unterteilt, die auf den drei Hauptaneliden Blutegel, Regenwurm und Nereis basieren, die am häufigsten zur Untersuchung der Fortbewegung verwendet wurden. Für jedes Verhalten in jedem Tier ist die Reihenfolge der Darstellung Kinematik, dann Biomechanik, gefolgt von der neuronalen Schaltung, die die räumlichen und zeitlichen Muster von Muskelkontraktionen erzeugt, die das Verhalten erzeugen.

Interessanterweise wurden mehrere Roboter entwickelt, die auf der Biomechanik von Regenwürmern und Polychaeten basieren. Es werden Beispiele diskutiert, die betonen, wie die Roboter unser Wissen über die biologische Fortbewegung informieren. Im Allgemeinen müssen alle Tiere mit weichem Körper ihren Körper versteifen, um Bewegungsbewegungen ausführen zu können. Andere Ringelblumen wie Blutegel, Polychaeten und einige Regenwürmer haben keine Septen, die die Segmente trennen. Bei einigen dieser Würmer ist der Raum mit Flüssigkeit gefüllt, die zwischen den Segmenten fließen kann. Diese Anordnung wird als Hydrauliksystem bezeichnet.

Wenn der Raum nur wenig Flüssigkeit enthält, kann der Wurm immer noch Körpersteifheit erzeugen, indem er das Gewebe innerhalb des Segments festklemmt. Dies wird als muskulärer Hydrostat bezeichnet. Kier, 2012. Unter Verwendung dieses Grundwissens und Modifizieren der von Gray et al. vorgeschlagenen Art von halbintakten Präparaten. Medizinische Blutegel schwimmen episodisch, entweder wenn sie stark stimuliert werden oder wenn sie keinen Kontakt mit einem festen Substrat haben Sawyer, 1981; Palmer et al.

Normalerweise schwimmen sie, bis sie auf etwas stoßen, was normalerweise dazu führt, dass sie anhalten und sich mit ihren Saugnäpfen an dem Objekt befestigen. Sie haben Saugnäpfe an beiden Enden. Das Abschneiden des vorderen Gehirns vom Nervenstrang führt zu viel längeren und häufigeren Schwimmphasen, eine Tatsache, die unter Bassfischern in den USA allgemein bekannt ist. Diese Beobachtung hat sowohl theoretische Implikationen, dass die Nettowirkung des vorderen Gehirns hemmend ist, als auch praktische Anwendungen, die das Gehirn abschneiden, ein halb intaktes Tier hervorbringen, das leicht schwimmt [Gray et al.

Blutegel schwimmen Abb. Die Wellen wiederholen sich mit einer Frequenz von 0. Die einzelne Körperwelle bei allen Schwimmfrequenzen bedeutet, dass die Körperwelle die 21 Segmente des Mittelkörpers von Kopf bis Schwanz fast zur gleichen Zeit wie jedes Auf und Ab durchläuft -Die Bewegung wiederholt Kristan et al. Der durch diese Welligkeit erzeugte Schub ist sehr effizient: Abbildung 19.

Eine Biomechanik. Schematische Darstellung von drei Mittelkörpersegmenten eines medizinischen Blutegels. Die Form jedes Segments wird von drei Hauptmuskelgruppen gesteuert: Kontraktionen der Längsmuskulatur machen das Segment kürzer, Kontraktionen der kreisförmigen Muskeln machen das Segment schmaler und länger, und Kontraktionen der dorsoventralen Muskeln glätten das Segment dorsoventral. Nachdruck von Kristan et al. B Kinematik. Eine Reihe von 12 Silhouetten eines Blutegels, der von rechts nach links schwimmt, wobei die Zeit von oben nach unten fortschreitet und einen vollständigen Schwimmzyklus einen Schritt zeigt.

Die weißen Punkte auf jedem Bild sind Perlen, die an vier Stellen an den seitlichen Rand des Blutegels genäht sind. Aufeinanderfolgende Bilder wurden nach unten verschoben, um Überlappungen in der Anzeige zu vermeiden. Die horizontale Verschiebung zeigt den Vorwärtsfortschritt, der in einem Zyklus der Schwimmschrittlänge erzielt wurde. Die Dauer des Zyklus betrug ungefähr 1 Sekunde.

C Ein schwimmender, halb intakter Blutegel. Der größte Teil der Körperwand und der Eingeweide von sechs Mittelkörpersegmenten wurde entfernt, und das vordere und hintere Ende des Blutegels wurden in denervierten Gewebeklappen festgesteckt, damit sich die Enden frei bewegen konnten, während sie vom freiliegenden Nervenstrang aufgenommen wurden.

Entlang des festgesteckten Nervenstrangs befinden sich fünf Saugelektroden zur Überwachung der motorischen neuronalen Aktivität. Ein Stück der Körperwand ist mit seinen Nerven am mittleren Ganglion befestigt, an die Perlen genäht wurden, um die Kontraktionen der dorsalen und ventralen Längsmuskulatur messen zu können. Um die Produktion des Schwimmens zu erleichtern, wurden das vordere und hintere Gehirn getrennt und der Blutegel kopfüber festgesteckt.

D Aufzeichnungen von einem halbintakten Präparat, die zeigen, dass die dorsale und ventrale Spannung eine erhöhte Spannung nach oben aufweist, sowie motorische neuronale Aktivitätsschübe sowohl von einem Nerv mit einer einzigen Klasse großer Aktionspotentiale, die die Rückenmuskulatur aktivieren, als auch von einem anderen Nerv mit zwei Aktionsklassen Potentiale, die während 2 mit Kreisen und Dreiecken markiert sind, die die Bauchmuskulatur aktivieren. Die motorischen neuronalen Ausbrüche gehen dem Spannungsanstieg in den relevanten Muskeln voraus und überlappen sich mit dem Anstieg der Muskelspannung.

Die Blutegel in B und C waren gleich groß, sodass der Maßstab in B die Länge von drei Segmenten in beiden Feldern darstellt. Gray et al. Verwendung eines halbintakten Präparats Abb. Zusätzlich erzeugten die Motoneuronen dieser Muskeln genau zu den erwarteten Zeitpunkten Aktionspotentiale, um die Muskelkontraktionen hervorzurufen, selbst wenn die Nerven von ihren Muskeln getrennt waren. Die gleichzeitige Aufzeichnung von Muskelkontraktionen in mehreren Segmenten zeigte ein normales Fortschreiten der kontraktilen Wellen von vorne nach hinten, ebenso wie die motorischen neuronalen Ausbrüche an den abgeschnittenen Enden der Segmentnerven.

Die neuronalen Grundlagen des Blutegelverhaltens wurden 2005 von Kristan et al. Die folgenden Abschnitte zur Blutegelbewegung enthalten eine Zusammenfassung und Aktualisierung dieser Bewertungen. A Die zentrale Mustererzeugungsschaltung zum Schwimmen, die in jedem Mittelkörpersegment vorhanden ist. Alle gezeigten Neuronen sind bilateral gepaart, mit Ausnahme der Zelle 208, die singulär ist. Es gibt vier Arten von Verbindungen, die durch die Symbole im Schlüssel rechts gekennzeichnet sind.

Die Neuronen sind in einer von drei Phasen aktiv, ungefähr 0 °, 120 ° und 240 °, wie über jeder Neuronenspalte angegeben. B Die intersegmentalen Verbindungen der schwimmmustererzeugenden Interneurone. Die Art jeder Verbindung ist farbcodiert, wie durch die oberen vier Einträge im Schlüssel in A angegeben. C Zusammenfassung der Segmentschaltung zum Schwimmen. Erregende und hemmende Verbindungen werden unter Verwendung der gleichen Konventionen wie in A angegeben. Die von Kristan et al. Modifizierten Felder A-C.

Der alternative Mechanismus bestand darin, dass das Nervensystem ohne sensorische Rückkopplung selbst ein neuronales Aktivitätsmuster erzeugen konnte, ein Mechanismus, der als zentraler Mustergenerator CPG bekannt ist. Der ultimative Test für diese Möglichkeit bestand darin, das Aktivitätsmuster der Schwimmmotorik in einem isolierten Nervensystem zu erhalten, ein Experiment, das Gray et al. Dieses Ergebnis zeigte sowohl, dass das Blutegelschwimmen durch ein CPG erzeugt wird, als auch eine viel bequemere Vorbereitung für die Suche nach der Blutegelschwimmschaltung.

Unter Verwendung isolierter Blutegel-Nervenstränge wurden die schwimmmustererzeugenden Neuronen in allen Mittelkörpersegmenten gefunden. Friesen et al. CPG-Interneurone bilden drei Gruppen, die p. Insgesamt hemmen sich diese drei Gruppen gegenseitig: Bei der Suche nach Neuronen, die die CPG-Neuronen von Segment zu Segment verbanden, um die für die Welligkeit verantwortliche metachronale Koordination zu erzeugen, gab es eine große Überraschung: Dieses Verbindungsmuster stellt tatsächlich sicher, dass die Das Schwimmmuster verläuft nur in einer Richtung von vorne nach hinten, so dass Blutegel nur vorwärts schwimmen können. Friesen et al.

Andere Tiere können entweder vorwärts oder rückwärts schwimmen. Neunauge hat zum Beispiel auch segmentweise sich wiederholende Schwimmmustergeneratoren, aber die intersegmentalen Verbindungen zwischen Neunauge sind anterior und posterior symmetrisch, so dass das Neunauge entweder vorwärts oder rückwärts schwimmen kann, je nachdem, ob es Reize zum Kopf oder zum Schwanz erhält. Mullins et al .

Darüber hinaus haben die Stretch-Rezeptoren so starke Auswirkungen auf die segmentalen CPGs, dass sie den Schwimmrhythmus koordinieren können, wie am überzeugendsten durch Experimente belegt wird, bei denen das Nervenstrang im Mittelkörper durchtrennt wurde. Wenn eine Hälfte des Blutegels zum Schwimmen veranlasst wurde, veranlasste die schwimmende Hälfte normalerweise nicht die andere Hälfte zum Schwimmen, aber wenn beide Hälften zum Schwimmen angeregt wurden, würden sich die beiden Hälften synchronisieren, so dass die wellenförmige Welle reibungslos von vorne nach hinten verlaufen würde Yu et al.

Diese Art von Experimenten zeigte, dass der durch die Kontraktionen in einem Segment ausgeübte Zug den Schwimmrhythmus zwischen den beiden Hälften eines Blutegels koordinieren, aber nicht initiieren kann. Der normale Stimulus, um Blutegelschwimmen auszulösen, ist die mechanische Stimulation des hinteren Endes. Palmer et al. Triggerneuronen verbinden sich mit Gate-Neuronen Nusbaum et al. Beachten Sie, dass die einzige Rückkopplungsverbindung von CPG-Neuronen zu Gating-Neuronen anregend ist. Dies ist effektiv eine positive Rückkopplung, die dazu beiträgt, das Schwimmen aufrechtzuerhalten, sobald es beginnt. Friesen et al.

Zusätzlich zu den Gating- und Trigger-Neuronen im vorderen Gehirn gibt es andere Neuronen sowohl im vorderen als auch im hinteren Gehirn, die das Schwimmen initiieren, beenden oder auf andere Weise beeinflussen.

Das Blutegelschwimmen wird durch Serotonin stark aktiviert, sowohl wenn Serotonin in ein intaktes Tier injiziert wird, als auch wenn es auf die Kochsalzlösung aufgetragen wird, die das isolierte Nervenband Willard, 1981, badet. Einige der segmentalen serotonergen Neuronen stellen synaptische Verbindungen zu Neuronen des zentralen Mustergenerators her Nusbaum et al.

Die Auswirkungen von Serotonin auf die Synapsen sowohl zwischen Motoneuronen Mangan et al., 1994a, als zwischen mustererzeugenden Neuronen Mangan et al. Dieser Unterschied kann mit dem Fütterungsverhalten zusammenhängen, da die segmentalen Retzius-Neuronen gehemmt werden, wenn das Tier mit der Fütterung von Wilson et al. Beginnt. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Serotonin eine Vielzahl von Wirkungen auf verschiedene Neuronen in verschiedenen Verhaltensweisen hat, so dass eine gezieltere Abgabe von Serotonin erforderlich sein wird, um seine spezifischen Wirkungen zu klären.

Blutegel kriechen, wenn sie suchen - nach Nahrung, nach einem Partner oder nach einem Ort, an dem sie sich verstecken können - und als Reaktion auf eine leichte Berührung ihres hinteren Endes Sawyer, 1981; Palmer et al.

Krabbeln ist in erster Linie ein Suchverhalten mit vielen Pausen, das den Fortschritt langsamer vorantreibt als das Schwimmen von Stern-Tomlinson et al. Krabbeln ist ein universelles Verhalten von Blutegeln: Vermiforme Krabbeln beginnen - wenn sich das Tier auf einer glatten, harten Oberfläche befindet - mit beiden Saugnäpfen und dem Körper auf nahezu seiner minimalen Länge. Abb. Der vordere Sauger löst seine Anhaftung und eine Welle kreisförmiger Muskelkontraktionen beginnt in den vordersten Segmenten und schreitet dann nach hinten fort.

Bei vollständiger Ausdehnung haftet der vordere Sauger an und es kommt zu einer Welle von Muskelkontraktionen in Längsrichtung, die ebenfalls am vorderen Ende beginnen und nach hinten fortschreiten. Wenn sich die Kontraktionswelle dem hinteren Ende nähert, gibt der hintere Sauger seinen Halt auf dem Substrat frei und verbindet sich wieder, wenn der Körper vollständig zusammengezogen ist, und führt einen einzelnen Schritt aus. Blutegel können tatsächlich über weiche Substrate wie Schlamm oder Sand kriechen, Oberflächen, an denen sich die Saugnäpfe nicht festsetzen können.

Unter solchen Umständen legt der verlängerte Blutegel sein vorderes Ende auf die Oberfläche und startet dann die Kontraktionswelle vom vorderen Ende aus, so als ob der Sauger das vordere Ende als Kontaktpunkt und effektiv seinen Fuß angebracht hätte.

Wenn sich die Kontraktionswelle nach hinten bewegt, zieht sich zunehmend mehr des vorderen Endes zusammen und liegt auf der Oberfläche, wodurch mehr Reibungsfläche bereitgestellt wird, um zu verhindern, dass das vordere Ende nach hinten rutscht, wenn das hintere Ende nach vorne gezogen wird.

Wie im nächsten Abschnitt zu sehen sein wird, ist das Kriechen in Regenwürmern im Wesentlichen identisch mit dieser Nicht-Sauger-Version des kriegerischen Blutegel-Krabbelns.

Die zweite Art des Blutegelkriechens, Zoll-Wurmbildung Abb. Diese Schritte werden vollständig durch einen Wechsel von Sauger zu Sauger ohne Reibungskontakt zwischen dem Mittelkörper und dem Substrat erzeugt.

Außerdem richten sich die Ringe während eines Inchworm-Schritts nicht auf.

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